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Los robledales acidófilos ocupan suelos ácidos, pobres en bases y de pH bajo. Tales suelos se suelen originar sobre rocas ácidas, como areniscas, cuarcitas, granitos, y también tipos de flysch ricos en areniscas y argilitas y pobres en rocas carbonatadas. Por ello, salvo sobre calizas, margas o dolomías, los suelos que se edifican sobre casi todos los demás tipos de substratos que hay en Bizkaia, en medio de la fuerte presión lixiviadora de las altas precipitaciones de este territorio, tienden a presentar un pH ácido. En situaciones de ladera, donde la pendiente no permite la acumulación de materiales finos ricos en nutrientes, la inmensa mayoría de los suelos propenden a ser ácidos, salvo, como se ha dicho, los que se asientan sobre rocas ricas en carbonatos. El robledal acidófilo, al igual que el mesofítico, es un bosque fundamentalmente del piso colino (termo y mesotemplado), es decir, de los territorios por debajo de los 650 m de altitud, pero a diferencia de éste, también se puede encontrar en los territorios de la vertiente meridional de la divisoria de aguas. El intervalo pluviométrico en el que se halla corresponde a los tipos húmedo e hiperhúmedo inferior.

Hayedo de Airo. En las faldas del monte
Iluntzar, tanto en Airo como en Mugira,
ambas en Nabarniz, podemos encontrar
vestigios del hayedo primitivo, si bien,
limitando con Urdaibai, el vestigio más
interesante de este tipo de bosque de esta
zona es el de Airo.

De este modo, el área de distribución potencial del robledal acidófilo ocupa la mayor parte del País Vasco Atlántico. Tan sólo pierde su dominancia en los roquedos calizos –de los que se adueña el encinar-, en los bordes de río y arroyos –donde crecen las alisedas en galería-, y en los cantiles. A su vez, ascendiendo en las cabeceras de las cuencas, en general por encima de los 600 metros sobre el nivel del mar deja paso al haya, más capacitada para resistir precipitaciones más copiosas a temperaturas sensiblemente inferiores, así como densas nieblas que encarecen a luz solar.

Robledal acidófilo en la cabecera del río
Mape, en Busturia.

El robledal atlántico ha visto su extensión drásticamente reducida debido a entre otras razones a que crecía en las mejores vegas y laderas. Su retroceso comenzó a ser significativo cuando los primeros seres humanos llegados a esta zona de Europa aprendieron las técnicas de cultivo de la tierra y precisaron disponer de suelo fértil y descubierto donde poder sembrar y encerrar sus ganados. En Urdaibai, como en el resto de la cornisa Cantábrica, talaron el bosque para hacerlo retroceder, y aprendieron a usar la madera de roble para construir chozas, abastecer sus hogares, y fabricar aperos con los que labrar la tierra, o armas para defenderse o cazar. Más tarde construyeron barcos también con la madera y fabricaron carbón indispensable para fundir el hierro de forma conveniente.

La madera de los robles resultaba imprescindible para los habitantes de esta comarca, pero la proliferación de actividades necesitadas de ella, especialmente el crecimiento en las ferrerías hace 500 años, redujo progresivamente la extensión de los robledales en Urdaibai, como en el resto del País Vasco Atlántico. Hoy apenas quedan unas hectáreas con cierto grado de madurez en el territorio de la Reserva de la Biosfera. Del cuidado puesto en su conservación depende de la supervivencia de peculiares comunidades que han visto compartimentar su hábitat hasta desaparecer, reduciéndose peligrosamente sus poblaciones.

Esparcidos por el área de distribución potencial del robledal acidófilo en Urdaibai, en laderas de pendiente pronunciada y otras zonas inaccesibles, restan numerosos rodales en fase degradada o juvenil, que alcanzan cierta extensión en Albiz y la cabecera del río Golako bajo el monte Astogana (Mendata) y a lo largo el nacimiento del río Mape, bajo la cima del Sollube (Busturia). Si bien la fragilidad y parquedad de estos reductos nemorales son críticas, albergan aún reductos de flora y fauna características que podrían servir de reserva genética para recuperar la cubierta natural de estos valles en el futuro.

La especie dominante en este bosque es el
roble pedunculado (Quercus robur).

El robledal acidófilo corresponde a la asociación Hyperico pulchri-Quercetum roboris.

La especie principal y dominante en el estrato arbóreo del robledal acidófilo es el roble pedunculado (Quercus robur), que en las zonas más secas, sobre substrato permeable de arenisca, suele enriquecerse con otro tipo de roble, el rebollo (Quercus pyrenaica). En el monte Burgoa (Bermeo) quedan restos del robledal dominado por el rebollo. Además, como vestigios del bosque secundario, puede haber serbales de cazadores (Sorbus aucuparia) o chopos temblones (Populus tremula). En tiempos pasados el ser humano ha favorecido la plantación de castaños (Castanea sativa) en el espacio ecológico del robledal acidófilo y, por ello, hoy esta especie no es rara en el elemento arbóreo de este bosque, donde a menudo se la encuentra con señales de haber sufrido severas podas.

El estrato arbóreo se completa con el abedul (Betula celtiberica). Aunque está presente de forma dispersa, cobra importancia sobre areniscas y suelos ricos en sílice, en áreas deforestadas o claros espontáneos del robledal donde forma bosquetes de transición, como ocurre en algunos enclaves de Urdaibai: en la ladera norte del monte Arburu (Muxika), Albiz (Mendata) y en la zona del río Mape, entre Busturia y Bermeo.

La diversidad florística es grande y la comunidad botánica compleja, dado que las condiciones de vida son óptimas tanto en lo que se refiere al clima, húmedo y templado, como al tipo de suelo, levemente ácido pero rico en humus por el gran aporte de materia orgánica caída cada otoño. El roble posee además hojas lobuladas dispuestas de forma que permiten el paso de la luz a estratos inferiores. La luz que se filtra por entre el follaje del componente arbóreo es la suficiente como para que se desarrolle un sotobosque pluristrato de notable masa. El estrato arbustivo es el más raquítico de los subarbóreos.

El rebollo (Quercus pyrenaica) forma parte
del robledal acidófilo.

En el interior del bosque se desarrolla un tenue estrato arbustivo a base de acebo (Ilex aquifolium), arraclán (Frangula alnus), peral silvestre (Pyrus cordata), espino albar (Crataegus monogyna), zarzamora (Rubus ulmifolius) y algún arbusto más. En un nivel más bajo, debido al manejo al que casi todos estos bosques han sido sometidos en el pasado, suele haber a veces un importante estrato de matorral compuesto por muchas de las especies del brezal que sustituye a este bosque. Los brezos Daboecia cantabrica, Erica vagans, Erica cinerea y Calluna vulgaris, el arándano (Vaccinium myrtillus), las argomas Ulex gallii y Ulex europaeus suelen ser frecuentes y van acompañados de una abundante cubierta de frondes de helechos como Pteridium aquilinum, Blechnum spicant y Dryopteris affinis entre otros. Este estrato, dominado por brezos, arándanos, argomas y helechos, puede alcanzar una notable densidad y biomasa. El elemento lianoide es escaso, apenas formado por madreselvas (Lonicera periclymenum) y alguna hiedra (Hedera helix), y lo mismo se puede decir del epifítico, compuesto por algunos muérdagos (Viscum album) y polipodios (Polypodium vulgare), que se instalan en las horquillas de las ramificaciones de los árboles. A pesar de que, aunque el estrato leñoso sea muy tupido y no deje casi espacio para desarrollar un estrato herbáceo, éste siempre se puede hallar en un grado mayor o menor de desarrollo. Suele presentar una composición y aspecto gramínico muy característicos del robledal acidófilo. En el estrato herbáceo son frecuentes Holcus mollis y Avenella flexuosa, a los que acompañan Euphorbia angulata, Hypericum pulchrum, Luzula forsteri, Melampyrum pratense, Oxalis acetosella, Ranunculus tuberosus, Teucrium scorodonia, Veronica officinalis y otras.

Otro elemento que suele estar bien representado es el briofítico; tupidas alfombras de musgos tapizan superficies del suelo y de los troncos de los árboles.

Las especies arbóreas de la mayoría de los bosques de Urdaibai, y de toda la región Templada, se asocian con hongos formadores de ectomicorrizas. En este caso las especies fúngicas implicadas, con frecuencia, forman cuerpos fructíferos epigeos y visibles y por ello son más conocidos. Dentro de este grupo se encuentran muchos Basidiomicetos y algunos Ascomicetos, en ocasiones populares por su interés gastronómico. Los bosques de hoja caduca presentes en el territorio comparten una flora fúngica entre las que podríamos destacar especies tales como: Amanita rubescens, Amanita phalloides, Boletus erythropus, Cantharellus pallens, Russula aurea, Russula cyanoxantha, Russula vesca, Russula virescens y Tricholoma sulphureum entre otras. Todas ellas especies ectomicorrícicas, comestibles algunas como C. pallens y R. virescens o tóxicas como A. phalloides. En los robledales además de especies ectomicorrícicas se puede encontrar un cortejo fúngico de especies saprobias (Agaricus impudicus, Clitocybe nebularuis, Xylaria hypoxylon, etc...) y otras parásitas como Armillaria mellea. Es de destacar que hoy día, y a pesar de la pequeña extensión de robledal existente en Urdaibai y de su estado fragmentado, se han recolectado 462 especies de macromicetos en el primer decenio del 2000, hecho que nos indica la importancia que tiene preservar estos enclaves.

Amanita caesarea (izquierda) y Leccinum
scabrum (derecha) –el cual sólo crece debajo
de los abedules- son fáciles de observar en
estos bosques. (Fotos tomadas en la
exposición micológica de Ibarrangelu, en
2012).

El aclareo y la tala de este tipo de bosque lleva a la formación de un bosque-arbustal formado por abedules (Betula celtiberica), chopos temblones (Populus tremula), serbales (Sorbus aucuparia), sauces (Salix atrocinerea), arraclanes (Frangula alnus), sauces cabrunos (Salix caprea), zarzas (Rubus spp.), espinos (Prunus spinosa) y otras especies. Esta densa formación constituye el prebosque del robledal acidófilo y su manto forestal.

Si se aclarea y tala el bosque-arbustal anterior entonces se conduce a la formación del matorral conocido como brezal-argomal-helechal atlántico. Los matorrales con brezos, argomas y helecho común ocupan suelos ácidos de laderas y cumbres edificados sobre materiales silíceos, pobres en bases, o de otra naturaleza tras el lavado del suelo que provoca la fuerte pluviosidad. A excepción de los que ocupan algunas cornisas litorales y cimas muy venteadas, los brezales-argomales-helechales son de origen secundario y están asociados a una degradación del suelo por lo que se le llama vegetación serial (de serie degradativa en la sucesión). Este brezal-argomal silicícola esta formada por las argomas (Ulex europaeus, U. gallii) sobre todo. Las punzantes argomas pueden alcanzar tallas elevadas (2 m) cuando no son ramoneadas ni quemadas, y llegan a formar matorrales espesísimos e impenetrables. Los brezos (Calluna vulgaris, Erica cinerea, E. vagans, E. ciliaris, Daboecia cantabrica) de estas agrupaciones son de talla más modesta y no llegan a dominar, salvo en los enclaves más oligótrofos y secos, de forma tan absoluta como las argomas. El dominio de argomas indica un suelo más desarrollado, menos oligótrofo y unas condiciones más cercanas y propicias para la recuperación del bosque primitivo. En cambio, el dominio de los brezos es indicador de la situación contraria. El helecho común (Pteridium aquilinum), favorecido por el ser humano en muchos lugares, forma con facilidad poblaciones monoespecíficas, muy densas, con cobertura total del suelo. En el estrato herbáceo puede vivir un numeroso grupo de plantas acidófilas como Lithodora prostrata y Pseudarrhenatherum longifolium.

Cuando el bosque originario era un marojal o un robledal con marojos, el marojo (Quecus pyrenaica) prolifera mediante estolones, salpicando sus brotes todo el matorral.

Ulex europaeus y Daboecia cantabrica, dos
plantas muy abundantes en Urdaibai,
componentes de los brezales-argomales-
helechales.

Si persiste la alteración por corte o quema, por ejemplo, el matorral es sustituido de forma espontánea por el prebrezal o el lastonar.

En el prebrezal atlántico dominan especies tales como el brezo (Erica vagans), la aulaga (Genista hispanica subsp. occidentalis), la gramínea Helictotrichon cantabricum, con su grandes macollas, o el lastón (Brachypodium pinnatum subsp. rupestre), junto a Sesleria argentea subsp. hispanica, a Teucrium pyrenaicum y a Helianthemun nummularium, y, en áreas donde el sustrato sea levemente ácido, aparecerá la jara (Cistus salvifolius) con las argomas (Ulex spp.) y el helecho común (Pteridium aquilinum), e incluso el enebro (Juniperus communis).

Si el lastón (Brachypodium pinnatum subsp. rupestre) no llega a dominar tan absolutamente, sino que comparte el terreno con algunas gramíneas pratenses y otras especies se estructuran los pastos mesófilas (pastos de siega).

En todos los matorrales de este bosque, los hongos formadores de endomicorrizas, los pertenecientes a los Glomales, son omnipresentes. Sin embargo, en estas formaciones vegetales también podemos encontrar macromicetos saprobios y heliófilos como Agaricus campestris, Clavaria zollingeri, Clavulinopsis helvola, Hygrocybe nitrata, Hygrocybe ovina, Hygrocybe pratensis, Lepista caespitosa, Marasmius oreades, Tremellodendropsis tuberosa, etc.

Algunas de las especies animales habitantes de los robledales acidófilos de Urdaibai han logrado encontrar su lugar junto al ser humano en la campiña, construyendo sus nidos y madrigueras ocultos en prados, setos, graneros o en el cauce de los arroyos. Determinadas aves, como el zarcero común (Hippolais plyglotta), el mirlo común (Turdus merula), el petirrojo europeo (Erithacus rubecula) o mamíferos como el zorro (Vulpes vulpes) y las comadrejas (Mustela nivalis) se desenvuelven mejor en los bordes del bosque o ecotonos, donde pueden optar por diferentes tipos de alimento y refugio. De este modo el zorro consume en otoño los frutos de las zarzas o del endrino, mientras que en invierno hace incursiones por la marisma si esta se halla cercana a su territorio, a la caza de cangrejos, pequeñas aves invernantes e incluso peces.

El pito real (Picus viridis), junto a otras
especies de aves típicas de los bosques
caducifolios dependen de la existencia de
masas boscosas maduras y complejas para
mantener una presencia estable. (Fotografía).

Determinadas especies como la curruca capirotada (Sylvia atricapilla), el mosquitero común (Phylloscopus collybita), el papamoscas gris (Muscicapa striata), el camachuelo común (Pyrrula pyrrhula), el pinzón vulgar (Fingilla coelebs), el cuco (Cuculus canorus), el herrerillo común (Parus caeruleus), el carbonero común (Parus major) o el zorzal común (Turdus merula) son las más abundantes. Pero junto a estas especies ubicuas, otras típicas de los bosques caducifolios de Urdaibai dependen de la existencia de masas boscosas de cierta madurez y complejidad para mantener una presencia estable. Así ocurre con los pájaros carpinteros pito real (Picus viridis), pico picapinos (Dendrocopos major) y pico menor (Dendrocopos minor), rapaces nocturnas como el cárabo común (Strix aluco) o diurnas como el busardo ratonero (Buteo buteo), junto con el zorzal charlo (Turdus viscivorus), típico nidificante de esto bosques. La curruca mosquitera (Sylvia borin), el carbonero palustre (Parus palustris), el agateador común (Certhia brachydactyla), el arrendajo común (Garrulus glandarius), el reyezuelo listado (Regulus ignicapillus), el mito (Aegithalos caudatus) y la becada (Scolopax rusticola).

Mamíferos propios de los bosques caducifolios son la ardilla (Sciurus vulgaris), el topillo rojo (Clethrionomys glareolus), el tejón (Meles meles), la garduña (Martes foina), el gato doméstico (Felis silvestris catus), dado que a menudo funciona como especie salvaje, la musaraña de Millet (S. coronatus), el musgaño patiblanco (Neomys fodiens) y la jineta (Genetta genetta), entre otros. Entre los anfibios, la más característica, es la salamandra (Salamandra salamandra), si bien muestra preferencia por los enclaves más altos de la comarca. En los bordes del bosque también viven los sapos común (Bufo bufo) y partero común (Alytes obstetricans), y cuando lo cruza algún curso de agua, hacen acto de presencia los tritones jaspeados (Triturus marmoratus) y palmeado (Lissotriton helveticus), y la rana verde o común (Rana perezi). Entre los reptiles es común el lución (Anguilis fragilis), la culebra de collar (Natrix natrix) y la de Esculapio (Zamenis longissimus) y en los bordes o claros más soleados la lagartija roquera (Podarcis muralis), la víbora de Seoane (Vipera seoanei) y el lagarto verde (Lacerta bilineata).

Macho de ciervo volante (Lucanus cervus.)
Este insecto necesita la madera muerta de
los árboles para poder llevar a cabo su
ciclo de vida. (Fotografía)

La alta diversidad faunística del robledal se basa en la también alta producción de invertebrados. Entre los moluscos, son abundantes caracoles como Cepaea nemoralis, predilecta de zorzales y mirlos quienes rompen hábilmente su concha siempre sobre la misma piedra. También abundan babosas, tales como Arion ater. Su grueso tegumento, no resulta apetecible para las aves pero sirven de excelente complemento alimenticio para mamíferos como el tejón (Meles meles). Diversas especies de lombrices de tierra cumplen un importante papel elaborando el rico humus del robledal, y son devoradas por musarañas, lagartijas y zorzales. Llama la atención la gran diversidad de artrópodos que habitan estos bosques. Entre los insectos tenemos al ciervo volante (Lucanus cervus) de la familia de los lucánidos y la del cerambícido Cerambyx cerdo. Ambos son coleópteros xilófagos, es decir, se alimentan de la madera en estado de degradación y frecuentan los bosques maduros de hoja caduca de la zona. El precario estado de conservación de estos insectos se debe a la escasez de robledales (Quercus robur) en la vegetación de Urdaibai, como consecuencia del modelo de explotación forestal vigente.

En los últimos años se han fomentado e intensificado las investigaciones en torno a las diferentes clases de coleópteros. Un reciente estudio (2008) sobre la familia Cerambycidae citó 46 especies en Urdaibai y sus alrededores, representando el 35% de las especies conocidas en la CAV, la mayoría pertenecientes a la fauna eurosiberiana.

Las altas tasas de producción de larvas entre los artropodos, los cuales constituyen la base alimenticia fundamental en primavera de todas las aves insectívoras, tales como los páridos, zarceros, currucas y mosquiteros, permiten la supervivencia de esas aves.

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